Wirbellose Tiere der Gewässer, die man mit blossem Auge erkennen kann, nennt man Makroinvertebraten, abgeleitet vom griechischen makros = gross und dem lateinischen in = ohne und vertebra = Wirbel. Die allermeisten besiedeln ausschliesslich den Gewässerboden (Benthal), weshalb man auch vom Makrozoobenthos spricht. Von den Würmern bis zu den Insekten sind in der Schweiz bis heute mehr als 2000 Arten nachgewiesen, die entweder ganzjährig in Gewässern leben oder nur einen Teil ihres Lebenszyklus‘ darin verbringen. Die grösste Anzahl entfällt dabei auf Mücken und Fliegen. Weil verschiedene Insekten-Gruppen nicht oder nur ungenügend untersucht worden sind, dürfte das nur eine grobe Schätzung der tatsächlichen Artenvielfalt unserer Gewässer sein.

Alle nicht zu den Insekten zählenden Wirbellosen wie Süsswasserpolypen, Schwämme, Würmer, Schnecken, Muscheln und die Krebstiere leben ganzjährig in den Gewässern und pflanzen sich dort auch fort. Bei den Insekten sind es nur ganz wenige, die das Wasser nicht verlassen. Alle anderen leben in zwei Welten: Das Ei, respektive die daraus schlüpfende Larve verbringt ein bis mehrere Jahre im Gewässer und tauscht dieses dann mit einem Leben an Land, wo sich das nun flugfähige Insekt fortpflanzt. Bei jenen, die das Leben im Wasser starten, unterscheidet man zwei Typen: Insekten, die sich allmählich vom Ei über die Larve zum adulten Insekt entwickeln (hemimetabole Insekten) und jene, bei denen die Entwicklung zusätzlich über ein Puppenstadium zum geflügelten Insekt führt (holometabole Insekten). Zu den hemimetabolen Insekten gehören die Wasserwanzen, die Libellen sowie die Stein- und Eintagsfliegen. Alle anderen entwickeln sich holometabol. Erdgeschichtlich ist das die «modernere» Gruppe.

Manche Insektenlarven schlüpfen nach der Eiablage nicht sofort. Besonders die an kältere Gewässer gebundenen Arten machen eine sogenannte Ei-Diapause und schlüpfen nach der Eiablage im Frühjahr erst im Herbst; sie wachsen dann den Winter über im Gewässer heran. Köcherfliegen, die nach der letzten Eiszeit aus dem Mittelmeerraum eingewandert sind, verlassen das Gewässer im zeitigen Frühjahr und verbringen den Sommer oft in Höhlen, paaren sich dort und legen ihre Eier erst im Herbst. Sie haben ihr ursprüngliches Verhalten beibehalten, welches die Austrocknung der Larvengewässer im Sommer vermeidet, wie das im Mittelmeerraum die Regel ist. Jene Arten, welche die Vergletscherung auf den aus dem Eis ragenden Berggipfeln überdauert haben, besiedeln heute vornehmlich kalte Quellen. Man nennt sie Eiszeitrelikte, wozu unter anderem der Alpenstrudelwurm (Crenobia alpina) zählt.

Im Prinzip werden alle Wasser-Lebensräume von Makroinvertebraten besiedelt, von der Quelle bis zum Fluss, vom Tümpel bis zum See. Sogar auf überrieselten Felsen findet man sie. Im Folgenden werden die wichtigsten Fliessgewässer- Lebensräume und ihre Bewohner vorgestellt.

Quellen sind räumlich begrenzte Lebensstätten, in denen Grundwasser ins Freie tritt und Fliessgewässer ihren Anfang nehmen. Quellen sind spezielle Lebensräume, die eine eng an sie angepasste Lebensgemeinschaft beherbergen. Es sind hauptsächlich Arten, die kalte Wassertemperaturen aushalten. Man spricht von sogenannt kaltadaptierten Arten, zu denen auch die wenigen Eiszeitreliktarten zählen. Neben den ganzjährig kühlen Temperaturen ist für die Quellbewohner auch die Wasserverfügbarkeit von Bedeutung. Quellen können austrocken! Das trifft besonders für Quellen mit geringer Schüttung (Wassermenge) zu. Aber auch die vom Wetter abhängigen Karstquellen wie etwa die Sieben Brünnen-Quelle in Engelberg mit einer Schüttung von weit über 5000 l/s trocknen regelmässig aus, weil nur während der Schneeschmelze Wasser fliesst. Deshalb sind solche Quellen artenarm. Permanent schüttende, naturbelassene Quellen mit natürlicher Umgebung sind dagegen meist artenreich, weil sich auf verhältnismässig kleinem Raum ein Mosaik verschiedenster Lebensraumtypen findet. Das Angebot reicht vom steinigsandigen Gewässerboden bis zu Moosen, Totholz und den am Rande wachsenden Sumpfpflanzen; vom ständig durchflossenen Gerinne bis zu den nur von Spritzwasser benetzen Randbereichen. Dort findet man Arten, die zum Leben bloss einen dünnen Wasserfilm benötigen. Seltene Bewohner sind die winzigen Quellschnecken und die Höhlenflohkrebse, die nur am Quellaustritt und rückwärts gerichtet im Grundwasser leben. Sie kommen vor allem in Quellen der Karstgebiete vor. Eine Studie an 120 Schweizer Quellen in allen Landesteilen und Höhenstufen ergab im Durchschnitt je Quelle 13 ± 6 Arten; das Maximum lag bei 30 Arten. 95 Arten gelten in der Schweiz als Quellarten, zwei Drittel davon sind Köcherfliegen (63 Arten), gefolgt von den Steinfliegen (18 Arten). Die restlichen 14 Arten verteilen sich auf Weichtiere (5), Strudelwürmer (4), Krebstiere (2), Libellen (2) und Eintagsfliegen (1).

Bäche und Flüsse

In der Schweiz umfasst das Fliessgewässernetz circa 65 000 Kilometer. Hier wirken andere Umweltfaktoren als in Quellen. Die bestimmende Kraft ist die Strömung. Nur die wenigsten Organismen wie die Fische können dagegen ankommen. Wirbellose dagegen weichen der Strömung aus, indem sie sich unter Steinen oder im locker durchströmten Gewässerbett aufhalten, dem sogenannten Interstitial, das ihnen bei Hochwasser auch als Rückzugsort dient. Nur nachts verlassen viele diesen strömungsgeschützten Raum zur Nahrungssuche. Zum Lebensraum der aquatischen Arten gehört auch das zeitweise überschwemmte Ufer, die Aue. Dies macht Fliessgewässer, besonders die ganz grossen, zu den artenreichsten Lebensräumen in Europa – vergleichbar mit den tropischen Regenwäldern. Damit sie nicht weggeschwemmt werden, haben sich die Körper mancher Arten abgeflacht; ausserdem drücken sie sich an die Steine, wobei blattförmige Kiemen und gut ausgebildete Krallen für Haftung sorgen. Auch Saugnäpfe wie bei den Lidmückenlarven sind hilfreich. Trotzdem werden sie häufig mit der Strömung weggetragen, manche nützen dies aktiv um neue Areale zu besiedeln oder vor Fressfeinden zu fliehen. Diese organismische Drift wird durch die Wanderungen bachaufwärts und den flussaufwärts gerichteten Flug der Weibchen zur Eiablage kompensiert.

Selbst in einem kleinen, naturbelassenen Bach, dem Breitenbach in Deutschland, mit einem mittleren Jahresabfluss von 26 l/s kommen in der Regel hunderte Arten vor: Allein bei den Eintags-, Stein- und Köcherfliegen, kurz EPT genannt, waren es in einer 42 Jahre umfassenden Periode 111 Arten!

Fliessgewässer dienen ausserdem seit jeher dem Abtransport von Abwässern aus Siedlung und Industrie. Nachdem der Eintrag von Feststoffen und organischen Frachten durch den Bau von Abwasserreinigungsanlagen in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts grossflächig eliminiert wurde, sind es heute vor allem Mikroverunreinigungen, welche die Wirbellosen einem hohen Risiko aussetzen. Hochgiftige Pestizide, Arzneimittel und Stoffe aus der Industrie gelangen über Drainagen, Abschwemmung und ARAs in die Gewässer und reichern sich in organischen Sedimenten an. Messungen im Rahmen der Nationalen Beobachtung Oberflächengewässerqualität (NAWA) zeigen, dass Grenzwerte für Mikroverunreinigungen regelmässig überschritten werden, wenn sich Siedlungen und intensiv landwirtschaftlich genutzte Flächen im Einzugsgebiet.

Die aquatischen Wirbellosen zahlen einen hohen Preis für die Verschmutzung und intensive Nutzung der Fliessgewässer: An jeder vierten NAWA-Messstelle fehlten jene Insektenfamilien, die als besonders empfindlich gegenüber Gewässerverschmutzung gelten. Gewässer mit hohen Anteilen Ackerland, Obstkulturen oder Reben im Einzugsgebiet waren besonders verarmt. Der aktuelle Gewässerbericht des Bundes geht davon aus, dass bis zu 80 Prozent der Schweizer Fliessgewässer ihre Funktion als Lebensraum nur ungenügend erfüllen. So verwundert es nicht, dass rund die Hälfte aller Eintags-, Stein- und Köcherfliegen auf den Roten Listen der Schweiz stehen. Besonders stark betroffen sind die Lebensgemeinschaften grosser Flüsse, die heute von Generalisten und gebietsfremden Arten dominiert werden. Von den einstigen Bewohnern wie beispielsweise der Steinfliege (Isogenus nubecula) oder der Eintagsfliege (Ephoron virgo) sind lediglich Belegtiere in Entomologischen Sammlungen der Hochschulen und Naturwissenschaftlichen Museen erhalten. Massenflüge von Grossflussarten wie jene der Rheinmücke (Oligoneuriella rhenana) bei Basel, die «bisweilen geradezu ein Schneetreiben vortäuschen», sucht man heute vergebens.

Der Klimawandel hat neben höheren Wassertemperaturen auch eine saisonale Verschiebung der Niederschläge zur Folge. Dies führt in Fliessgewässern zu häufigeren und längeren Niederwasserperioden, aber auch vermehrt zu extremen Abflüssen. Bei kleinen Fliessgewässern steigt ausserdem das Risiko der Austrocknung. Davon sind alpine Gewässerökosysteme besonders betroffen, weil sich die Alpen stärker erwärmen, weniger Schnee fällt und die Gletscher immer rascher schmelzen. Die Nutzung zahlreicher Fliessgewässer und Quellen verstärkt den als Folge des Klimawandels hervorgerufenen Stress auf die Lebensgemeinschaften zusätzlich. Auch wird davon ausgegangen, dass dem Klimawandel mit einer Änderung der Bewirtschaftung und einer Intensivierung der Nutzung begegnet wird, zum Beispiel dem Ausbau der Wasserkraft. Dies könnte Gewässerökosysteme stärker beeinflussen als der Klimawandel selbst. Entweder vermögen sich Arten den neuen Verhältnissen anzupassen, neue Lebensräume zu erschliessen oder sie sterben lokal aus. Allgemein wird davon ausgegangen, dass kaltadaptierte Arten und jene mit begrenzter Verbreitung (Endemiten) Arealverluste erleiden, womit das Aussterberisiko steigt. Quellarten und Arten der Gletscherbäche fallen in diese Kategorie. Eine Analyse der Schweizer EPT-Fauna zeigt, dass allein bei den Steinfliegen gegen 60 Prozent der Arten als besonders verletzlich gelten, weil ihre Fähigkeit, den wärmeren Temperaturen auszuweichen und in kältere Gewässer auszuwandern beschränkt ist. Sie gelten als potenzielle Verlierer des Klimawandels. Umgekehrt gibt es auch Gewinner: Wärmeadaptierte Arten, darunter auch Neozoen wie gewisse Flohkrebse, dürften sich ausbreiten. Köcher- und Eintagsfliegen werden höhere Gebiete besiedeln. Solche Trends sind in der Schweiz bereits im Gange, beispielsweise in der Sense. Auch die temperaturabhängigen Lebenszyklen sind betroffen: Seit längerem wird beobachtet, dass gewisse Arten früher im Jahr schlüpfen und längere Flugzeiten haben. Das führt nicht nur zu einem Wandel in der Zusammensetzung der Biodiversität vor Ort, sondern hat auch Folgen für terrestrische Ökosysteme, weil Wasserinsekten eine wichtige Rolle in deren Nahrungsnetzen spielen.

Es handelt sich um einen gekürzten Artikel der Zeitschrift aqua viva 1/2023.